Способность к активному передвижению, возникшая вместе с нервной системой, типична для животных организмов в отличие от растительных и обусловливаетряд особенностей их строения. Аппарат движения обеспечивает ряд важнейших жизненных функций организма:
Функция аппарата движения обеспечивается нервной и сердечно-сосудистой системами; аппаратами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. В различных условиях внешней среды (водной, наземной, воздушной) аппарат движения имеет своеобразие и резкие особенности своего строения. Аппарат движения подразделяется на пассивную часть - костную систему и активную часть - мышечную систему. Только согласованное взаимодействие тех и других элементов делает возможным как удержание тела в пространстве, так и выполнение разнообразных по форме движений: сгибание и разгибание, вращение внутрь и наружу, отведение, приведение и многие другие. Все органы аппарата движения обильно снабжены нервными волокнами и кровеносными сосудами. Учение о костях называется остеология (osteologia).
Наружная поверхность костей разнообразна: имеются шероховатости (tuberositas), бугры (tuber), головки (caput), ямки (fossa), фасетки (fovea), желоба (sulcus), отверстия (foramen), суставные поверхности (facies articularis). Общее количество костей у различных животных различно. Различие наблюдается за счет позвонков хвостового отдела и костей конечностей. У многопалых животных костей больше.
Вид животного Скелет головы Позвоночный
столб Ребра Грудные
конечности Тазовые
конечности Лошадь 32 53-56 18-19 пар 40-42 40-42 Крупный рогатый скот 32 49-51 13-14 пар 48 46 Овца 32 35-55 12-14 пар 48 46 Свинья 33 51-58 14-15 пар 82 82
У человека приблизительно 220 костей. Масса костей в организме зависит от возраста, вида животных и их упитанности. Вес костей скелета колеблется от 5 до 20%. 5% от массы тела характерно для откормленных свиней, около 20% у истощенных и худых лошадей. У человека масса костей составляет 8-10%, при этом у женщин вес костей колеблется около 8,5%, у мужчин - более 10%.
Химический состав и физические свойства костей. В свежих костях содержится 50% воды, 15% жира, 12% органических соединений (оссеин), 21% неорганических минеральных веществ. Высушенные и вываренные кости теряют всю воду и жир. Состоят на 30-40% из органических соединений и на 60-70% из минеральных солей (соли кальция, фосфора и магния). Таким образом, кости представляют собой мощное депо минеральных солей.
Физические свойства костей зависят от возраста, пола, вида, физиологического состояния и положения скелета. Кости обладают значительной прочностью на излом. Например, у коров симментальской породы свежие пястные кости выдерживают нагрузку 1590 кг\см2. Большая прочность костей объясняется крепостью молекулярной связи органических и неорганических веществ кости. У новорожденных животных кости богаты водой и оссеином (он составляет 50% сухого вещества кости). Обилие органических веществ придает костной ткани гибкость, эластичность и большую сопротивляемость переломам. С возрастом в костях увеличивается количество солей кальция (извести) и фосфора, уменьшается в два раза количество оссеина. Кости становятся хрупкими, после переломов плохо срастаются. Недостаток минеральных веществ у молодых животных приводит к рахиту, у взрослых вызывает остеомаляцию.
Весь скелет подразделяется на осевой и периферический. К осевому скелету относится скелет головы - череп, скелет туловища и хвоста. К периферическому скелету относятся грудные и тазовые конечности.
Скелет шеи, туловища и хвоста
Скелет шеи, туловища и хвоста состоит из позвоночного столба, ребер и грудной кости. Позвоночный столб - columna vertebralis - состоит из позвонков шейных (vertebrae cervicales), грудных (vertebrae thoracicae), поясничных (vertebrae lumbales), крестцовых (vertebrae sacrales) и хвостовых (vertebrae caudales). Все позвонки сходны по строению, но все же отличаются в зависимости от положения в позвоночном столбе. Чем ближе расположены позвонки друг к другу, тем больше в них сходства, даже если они принадлежат к разным отделам. Например, последний шейный и первый грудной позвонки.
К грудному отделу относятся также ребра - costae и грудная кость - sternum. Элементарной составной частью скелета является полный костный сегмент. Он состоит из позвонка, пары ребер и соответствующего участка грудины. Полный костный сегмент присущ только 7-9 сегментам грудного отдела позвоночного столба. В других отделах отдельные части костного сегмента подвержены редукции или полностью исчезли. В сегментах, не имеющих грудины, вначале исчезли ребра, а затем составные части позвонка. У древних животных, как и у современных рыб, ребра прикреплялись ко всем позвонкам - от головы до хвоста.
На шейных позвонках ребра редуцировались. Шейные последние ребра подвижно сочленялись с соответствующим позвонком, но стали короче, чем в грудном отделе. В дальнейшем и шейные последние ребра редуцировались. Остатки ребра срослись с шейным позвонком в двух точках: с телом позвонка и с поперечным отростком. Поперечное отверстие это результат срастания рудимента ребра с телом позвонка и поперечным отростком. В поясничном отделе ребра срастаются только с концом поперечного отростка. В крестцовом отделе ребра срастаются с поперечными отростками в области первых двух сегментов, образуя крылья крестцовой кости. В хвостовом отделе произошла полная редукция ребер.
Череп
Скелет головы - череп (cranium) - служит помещением для головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха. Он является костной основой для носовой и ротовой полостей, где располагаются начальные отделы органов пищеварения и дыхания. Выполняет функции опоры и защиты для размещенных в нем органов. Череп построен из пластинчатых костей парных и непарных. Почти все они соединяются неподвижно друг с другом с помощью швов. У молодых животных в швах может находится хрящевая ткань. У взрослых животных кости срастаются между собой костной тканью таким образом, что подчас нельзя определить границы между костями. Подвижно соединяются только кости в височно-нижнечелюстном суставе и членики подъязычной кости. Некоторые кости черепа, особенно у крупных животных, имеют пазухи или синусы, это полости, заполненные воздухом. Такая пневматизация костей облегчает массу черепа и увеличивает его объем. Большинство костей черепа имеют отверстия, каналы, желоба и вырезки для прохождения сосудов и нервов. На костях черепа есть бугорки и гребни для фиксации мышц головы и шеи.
Различают два отдела черепа - мозговой и лицевой, или висцеральный. Граница между ними проходит в сегментной плоскости по краю глазницы. Сравнительная величина этих двух отделов зависит от величины головного мозга, развития зубов и жевательных мышц, от возраста и условий жизни животного. Например, у молодых животных, у которых жевательный аппарат еще слабо развит, мозговой и лицевой отделы почти одинаковой величины. У травоядных животных лицевой отдел развит сильнее, чем у других животных. У них мощные жевательные зубы, большое межчелюстное пространство и сильная жевательная мускулатура.
В целом череп напоминает четырехгранную пирамиду с усеченным конусом, направленным вперед, в сторону носа, и широким основанием, направленным назад, в сторону затылка. Череп образован 6 непарными и 13 парными костями (всего 32 кости: 6 + 13 * 2). Название костей в основном определяет их положение в черепе.
К мозговому отделу черепа относятся 1). Затылочная кость (os occipitale) - непарная, образует заднюю стенку черепной коробки, лежит в затылочной области, целиком прикрыта шейноголовными мышцами. 2). Клиновидная кость (os sphenoidale) - непарная, лежит на базальной поверхности черепа впереди затылочной кости. 3). Межтеменная кость (os interparietale) - непарная лежит дорсально и впереди от затылочной кости. 4). Решетчатая кость (os ethmoidale) - располагается на границе между носовой полостью и полостью черепа между лобными костями и клиновидной костью. 6). Крыловидная кость (os pterygoideum) - парная лежит впереди клиновидной кости. 7). Лобная кость (os frontale)- парная лежит в лобной области, участвует в образовании крыши черепной коробки. 8). Височная кость (os temporale) - парная располагается в области виска. 9). Теменная кость (os parietale) - парная, вместе с межтеменной располагаются в теменной области. Таким образом, к мозговому отделу черепа относятся 4 непарные и 4 парные кости (итого 12 костей), они образуют neurocranium.
К костям лицевого (висцерального) отдела черепа относятся: 1). Носовая кость (os nasale) - парная, формирует спинку носовой полости. 2). Скуловая кость (os zygomaticum) - парная, участвует в формировании скуловой дуги и глазницы. 3). Слезная кость (os lacrimale) - парная лежит в передней стенке глазницы, участвует в формировании глазничного края. 4). Верхнечелюстная кость (os maxillare) - парная, располагается в области верхней челюсти. 5) Резцовая кость (os incisivum) - парная, лежит в области резцов верхней зубной аркады. 6). Небная кость (os palatinum) - парная, принимает участие в формировании твердого неба, отделяющего ротовую и носовую полости друг от друга. 7) Нижнечелюстная кость (os mandibulare) - парная, формирует нижнюю челюсть, подвижно соединяется с мозговым отделом черепа. 8). Дорсальные и 9).Вентральные носовые раковины (os conchae nasalis dorsalis et ventralis) - парные, заполняют носовую полость. 10). Сошник (vomer) - непарная кость, лежит на дне носовой полости и является костной основой для носовой хрящевой перегородки. 11). Подъязычная кость (os hyoideum) - непарная, лежит в межчелюстном пространстве, служит основой для прикрепления гортани и трахеи, подвижно соединяется с мозговым отделом черепа. Всего 20 костей лицевого отдела черепа: 2 непарных и 9 парных (9*2=18).
Череп с позвоночным столбом соединяется с помощью затылочноатлантного сустава, в котором соединяются мыщелки затылочной кости и краниальные суставные ямки атланта.
Скелет конечностей
Скелет конечностей, или периферический скелет, представлен двумя парами конечностей - грудными (передними) и тазовыми (задними). В периферическом скелете хорошо развита двусторонняя симметрия, однако все элементы каждой конечности построены асимметрично. На конечности различают две составные части: скелет грудного (плечевого) и тазового поясов и скелет свободных грудных и тазовых конечностей.
Плечевой пояс. Первоначально плечевой пояс состоял из трех костей: лопатки, коракоидной кости и ключицы. До сих пор такой плечевой пояс сохранился только у птиц. У домашних млекопитающих животных представлен одной лопаткой, остальные кости редуцированы. Рудимент коракоидной кости прирастает к лопатке, образуя на ней клювовидный отросток. От ключицы остается лишь сухожильная полоска в плечеголовной мышце. Только у собак и кошек от ключицы сохранилась небольшая костная пластинка округло-треугольной формы в центре сухожильной полоски плечеголовной мышцы. У человека плечевой пояс образуют две кости: лопатка и ключица. У птиц плечевой пояс состоит из трех самостоятельных костей: лопатки, ключицы и коракоидной (вороньей) кости.
Тазовый пояс. Образован тремя костями: подвздошной, лонной и седалищной. Эти кости срослись между собой и образовали тазовую кость с запертым отверстием и тазобедренной суставной впадиной. Две тазовые кости, срастаясь друг с другом, формируют таз, который служит костной основой тазовой полости. Тазовое сращение называется симфиз. В скелете свободных конечностей различают три звена.
Первое звено состоит из одного луча и называется стилоподий (stylopodium, stylos - луч, столбик, podos - нога). На грудной конечности первое звено представлено плечевой костью, на тазовой конечности - бедренной. Кости первого звена соединяются с костями поясов с помощью суставов. На грудной конечности формируется лопатко-плечевой сустав, на тазовой - тазобедренный сустав.
Второе звено состоит из двух лучей и называется зейгоподий (zeigopodium, zeigо - пара). На грудной конечности состоит из костей предплечья (локтевой и лучевой), на тазовой конечности - из костей голени (большой и малой берцовой). Кости второго звена соединяются с костями первого звена суставами: локтевым - на передней конечности, коленным - на задней конечности.
Третье звено - аутоподий (autopodium, auto - он, сам), формирует скелет передней и задней лапы. Передняя лапа называется кисть, задняя - стопа. И кисть, и стопа состоит из трех звеньев:
- базиподий (basipodium) - это кости запястья на кисти и кости заплюсны на стопе;
- метоподий (metapodium) - кости пястья на кисти и кости плюсны на стопе;
- акроподий (acropodium) - фаланги пальцев на кисти и стопе.
Запястье состоит из двух рядов мелких асимметричных костей - проксимального (верхнего) и дистального (нижнего). Заплюсна представлена тремя рядами асимметричных костей - проксимального, среднего и дистального. Количество костей пястья и плюсны зависит от количества пальцев у тех или иных домашних животных. Костей пальцев или фаланг на передних и задних конечностях по три на каждом пальце, только на первом пальце две фаланги.
Первая фаланга называется проксимальная или путовая кость. Вторая фаланга - средняя или венечная кость, третья фаланга - дистальная. У лошадей, ослов, мулов эта кость называется копытная. У рогатого скота и свиней - копытцевая кость. У хищных животных (кошки, собаки, волки, лисы и др.) это коготная кость, у человека - ногтевая.
Принципиальная разница между передними и задними конечностями состоит в том, что углы, образованные суставами, направлены в прямо противоположные стороны. Скелет свободных конечностей наземных животных (позвоночных) построен по единому принципу. Конечности млекопитающих по-разному приспособлены к перемещению в пространстве. Это зависит от характера жизнедеятельности животного. Функции конечностей - это приподнимание и удержание туловища при стоянии и поступательном движении. Тазовые конечности являются двигающими, а грудные - удерживающими туловище в пространстве.
Преобразование конечностей в процессе исторического развития. У наземных животных конечности произошли из плавниковообразных конечностей водных позвоночных. Преобразование плавников в ноги связано с переходом в наземному образу жизни. У рыб пояса, подвешивающие плавники развиты слабо. С развитием многообразных конечностей пояса усложняются и прочно присоединяются к скелету туловища. Начиная с амфибий плечевой пояс содержит три кости: лопатку ключицу и коракоидную кость. У амфибий, рептилий и птиц грудная кость соединяется с лопаткой при помощи коракоидной кости, ключица имеет второстепенное значение. У крокодила ключица отсутствует. У птиц ключица соединяется в непарную свободную кость, которая называется вилка. Тазовый пояс наземного типа впервые появляется у амфибий. Тазовый пояс содержит подвздошную, лонную и седалищную кости. Правый и левый пояса соединяются между собой при помощи симфиза - хрящевой ткани.
Скелет свободных конечностей у всех наземных позвоночных построен по единому принципу. Конечности млекопитающих по-разному приспособлены к движению и видоизменяются в соответствии с образом жизни. Самый древний способ передвижения наземных животных - это стопохождение, то есть опирание на землю всей стопой (у приматов, человека, медведя, слона). В процессе эволюции у хищных животных стопохождение заменилась на пальцехождение - опирание на землю только пальцами. За счет опирания на пальцы удлиняется конечность, увеличивается длина шага, движению придается легкость. Все эти качества значительно усиливаются при переходе от пальцехождения к копытохождению (фалангохождению) - опиранию на землю третьей фалангой пальцев (у свиней, рогатого скота и лошадей). При таком способе движения первые две фаланги пальцев участвуют в формировании подпирающего столба. Вместо когтей на третьей фаланге образуются копыта или копытца. Человек при ходьбе опирается на всю стопу (на пятку), а при беге приподнимается на пальцы, удлиняя шаг и облегчая его.
На ранней стадии эмбрионального развития вместо скелета имеется хорда (chorda dorsalis). Хорда это сплошной клеточный тяж, располагающийся под нервной трубкой и над первичной кишкой. В результате образования зародышевых листков образуются три слоя клеток (три листка) - эктодерма - наружный листок, мезодерма - средний листок, энтодерма - внутренний листок. Из эктодермы образуется нервная трубка, из энтодермы органы пищеварения. Мезодерма очень рано делится на дорсальный отдел и боковую пластинку. Дорсальный отдел подразделяется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.
В дальнейшем сомиты дифференцируются и подразделяются на внутренную часть - склеротом, среднюю часть - миотом, наружную часть - дерматом. В дальнейшем из склеротома развивается скелет, из миотомом - мускулатура, из дерматомов - основа кожи (дерма). Сегментные ножки дают начало органам мочевыделения - почкам, мочеточникам, мочевому пузырю и мочевыводящему каналу. Из спланхнотома образуются внутренние органы: органы дыхания, пищеварения и размножения. Наука об этих органах называется спланхнология. Развитие скелета шеи, туловища и хвоста проходит в три стадии:
- перепончатая (соединительнотканная или мезенхимная)
- хрящевая
- костная
В перепончатую стадию элементы мезенхимы (склеротомы) обрастают хорду и нервную трубку и образуют соединительнотканный или перепончатый скелет. Впервые появляется сегментация. В связи с закладкой жизненно важных органов требуется большая прочность основы тела. Перепончатый скелет замещается на хрящевой. Развитие хрящевого скелета начинается у лошади и крупного рогатого скота на 6-ой неделе эмбрионального развития. У свиней и овец на 5-ой неделе эмбрионального развития. Вокруг хорды на месте перепончатого скелета появляются хрящевые зачатки, которые срастаются между собой и образуют тела хрящевых позвонков. От тел хрящевых позвонков в дорсальном направлении отходят парные отростки, формирующую дужку позвонка или нервную дужку. Соединяясь, хрящевые дужки формируют хрящевой остистый отросток. От боковых участков отходят миосепты, формируя в грудном отделе ребра, а в остальных отростках поперечнореберные отростки. Свободные концы хрящевых ребер передней части грудного отдела сливаются в валики, они, соединяясь, образуют грудную хрящевую кость. Необходимость защиты внутренних органов приводит к развитию костного скелета. Превращение хрящевого скелета в костный имеет очаговый характер. Окостенение бывает:
- перихондральное - начинается от надхрящницы (окостенения в ребрах и нервных дужках);
- энхондральное - окостенение изнутри (все остальные элементы скелета туловища и хвоста).
На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный для тела позвонка и парный - для его дужки с остистым отростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) позвонка - одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает. От нее остается только пульпозные ядра в центрах межпозвоночных дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а сохраняются в виде реберных хрящей.
В черепе мозговой и лицевой отделы происходят из разных эмбриональных зачатков. Задняя часть мозгового отдела черепа формируется в области переднего конца хорды, на нем заметны следы сегментации. Передняя часть мозгового отдела черепа развивается впереди хорды, не имеет сегментации. Кости мозгового отдела черепа можно разделить на две группы: кости, проходящие в своем развитии три стадии (перепончатую, хрящевую, костную), и кости, проходящие в своем развитии две стадии (перепончатую и костную). Первичный перепончатый череп окружает мозговые пузыри в виде соединительнотканной капсулы. Хрящевой череп заменяет перепончатый только в основании мозга, дорсально долгое время сохраняется перепончатый череп.
Осевой (мозговой) хрящевой череп закладывается в виде парных хрящей - парахордалий и трабекул. Парахордалии расположены на переднем крае хорды, трабекулы находятся впереди хорды. Постепенно все четыре хряща срастаются, образуя подобие чаши, в которой лежит мозг. Между хрящами остается отверстие для гипофиза. Сбоку от парахордалий располагаются хрящевые слуховые капсулы, к передним концам трабекул прирастают обонятельные капсулы. Свод над мозгом долгое время остается перепончатым. Из парахордалий развиваются затылочная кость и базисфеноид. На базисфеноиде появляется ямка для гипофиза (вместо отверстия между парахордалиями и трабекулами). Из трабекул развивается пресфеноид клиновидной кости. Из обонятельных капсул - решетчатая кость, носовые раковины и хрящевая носовая перегородка. Из слуховых капсул - скалистая часть каменистой кости.
Затылочная, клиновидная, каменистая и решетчатая кости образуют дно, переднюю и заднюю стенки черепной полости. От решетчатой кости отходят носовая перегородка и носовые раковины. Остальные кости мозгового отдела черепа, формирующие крышу и боковые стенки черепной полости, развиваются в две стадии, минуя хрящевую, перепончатую и костную. В перепончатом своде закладываются парные кости: теменные, лобные и чешуя височной кости. Они формируются из центров окостенения на месте перепончатого скелета.
В отдельных местах между костями сохраняются неокостеневшие участки, они называются роднички (fontanella). Существуют два парных родничка (сосцевидные и клиновидные) и два непарных родничка (лобный и затылочный). Сосцевидный родничок располагается между височной, теменной и затылочной костями. Клиновидный родничок находится между височной, лобной и клиновидной костями. Лобный родничок расположен между теменными и лобными костями. Затылочный родничок находится между затылочной и теменными костями. Роднички хорошо заметны на черепе новорожденных в виде мягких перепончатых участков. Они пульсируют вместе с кровеносными сосудами. По мере роста костей роднички исчезают. В затылочном родничке развивается межтеменная кость.
Висцеральный (лицевой) череп развивается параллельно с костями мозгового отдела из висцеральных дуг - 1 дуги (челюстной), 2 дуги (подъязычной), и частично 3 дуги (жаберной). В челюстной дуге хорошо развиты дорсальный членик или небноквадратный хрящ и вентральный членик или челюстной (меккелев) хрящ. Подъязычная дуга имеет дорсальный или подъязычночелюстной хрящ и вентральный (гиоидный) подъязычный хрящ. На стадии костного скелета на хрящах челюстной дуги появляются накладные кости: межчелюстные, верхнечелюстные, парный сошник, небные и крыловидные кости. Они формируют примитивное небо. Небноквадратный хрящ подвергается частичной редукции и превращается в квадратную кость, которая сохранилась только у птиц. На челюстном (меккелевом) хряще разрастается зубная кость, т.е. нижняя челюсть, и сочленовая кость. Эта кость сохранилась только у птиц. Она соединяет зубную и квадратную кости в суставе. Таким образом зубная (нижнечелюстная) кость соединилась с осевым (мозговым) черепом. У млекопитающих квадратная и сочленовая кости изменили свои функции - они стали слуховыми косточками. Квадратная кость преобразовалась в наковальню, а сочленовая кость стала молоточком. Подъязычночелюстной хрящ преобразовался в стремечко. Подъязычный хрящ преобразовался в подъязычную кость. Постепенно парные сошниковые кости вытесняются в носовую полость и превращаются в непарный сошник, который поддерживает хрящевую носовую перегородку. Носовая полость образуется из первичных обонятельных ямок.
В течение всего онтогенеза череп подвергается значительным изменениям, так как осевой (мозговой) и висцеральный (лицевой) его отделы развиваются неравномерно. В первую очередь формируется черепная полость. Свод черепа сильно выпуклый в молодом возрасте. Лицевой череп растет по мере прорезывания зубов. В связи с появлением зубов в костях черепа формируются пазухи и сильно развиваются мышцы. Для фиксации мышц на костях черепа возникают бугорки и гребни. Когда процесс роста заканчивается, начинают срастаться отдельные кости черепа. Срастание продолжается в течение всей жизни животного.
В эмбриогенезе конечности закладываются позднее, чем кости шеи, туловища и хвоста. Они возникают в виде парных зачатков (почек), образуются из эктодермы. В эти зачатки врастает мезенхима, мышечные клетки и нервы. Из мезенхимы происходят скелет и сосуды конечностей, а из мышечных клеток - мышцы. Конечности у млекопитающих закладываются на 4-ой неделе эмбриогенеза. Грудные конечности закладываются раньше тазовых. Разделением функции грудных и тазовых конечностей созданы предпосылки для дальнейшей дифференциации их функции в виде хватания, лазания, рытья (грудные конечности), прыгания и опоры (тазовые конечности). Конечности быстро растут в длину и подразделяются на два звена. Ближайшее к туловищу звено это скелет поясов. Конечное звено - это свободная конечность. Скелет конечностей в своем развитии проходит три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.
Установлено, что окостенение у домашних животных и у человека начинается с ребер. У лошади и рогатого скота на 48 день эмбрионального развития, у свиней на 45 день, то есть с конца предплодного периода до 3-х месячного возраста. Большинство трубчатых костей окостеневают из трех трубчатых костей (в диафизах и эпифизах), затем появляются очаги окостенения бугров и выступов. У копытных животных в конце плодного периода процесс закладки очагов окостенения почти завершается. Полное окостенение скелета конечностей заканчивается к 3-3,5 годам (передняя конечность), 4-4,5 годам (тазовая конечность). У человека полное окостенение конечностей завершается к 25 годам. Таким образом, окончательное окостенение скелета происходит после наступления физиологической зрелости. Темпы окостенения у разных видов животных различны. При скудном рационе окостенение наступает значительно раньше.
Вид животного Половое
созревание Физиологическая
зрелость Окостенение
скелета Лошадь 1,5 года около 3 лет 4,5-5 лет Крупный рогатый скот 8-12 месяцев 1,5-2 года 4,5-5 лет Овца 7-8 месяцев 1-1,5 года 3-3,5 года Свинья 5-8 месяцев 9-12 месяцев 3-3,5 года
У человека приблизительно 220 костей. Масса костей в организме зависит от возраста, вида животных и их упитанности. Вес костей скелета колеблется от 5 до 20%. 5% от массы тела характерно для откормленных свиней, около 20% у истощенных и худых лошадей. У человека масса костей составляет 8-10%, при этом у женщин вес костей колеблется около 8,5%, у мужчин - более 10%.
Кости, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, что дает возможность выделить шесть форм.
- Длинные и короткие трубчатые кости (ossa longa et brevia) - выполняют в основном функции рычагов движения и опоры. Они находятся в свободных отделах конечностей. Трубчатая структура обеспечивает легкость и прочность кости. На трубчатой кости различают средний участок - тело (диафиз) и утолщенные суставные концы (эпифизы). Верхний конец - проксимальный, нижний - дистальный.
- Длинные изогнутые кости (ossa costae) - они формируют боковые стенки грудной полости и служат для защиты и опоры внутренних органов (сердца и легких). Ребра имеют дугообразную форму, в них нет утолщений на концах и полости с желтым костным мозгом внутри.
- Короткие кости (ossa brevia) - имеют разнообразную форму, высота и ширина таких костей приблизительно одинаковы. Они могут быть симметричными и асимметричными. Образуют запястье и заплюсну, часто группируются по две-четыре, располагаются в два или три ряда.
- Пластинчатые кости (ossa planum) - имеют плоскую поверхность, которая обеспечивает обширную площадь для прикрепления мускулатуры. Они формируют кости черепа, таза и лопатку. Соединяются неподвижно, за исключением соединения нижней челюсти и подъязычной кости.
- Смешанные кости (ossa mixum) - сочетают признаки трубчатых, коротких и плоских костей. К ним относятся позвонки. Они образуют позвоночный столб. Их тело имеет короткий диафиз и два эпифиза, как трубчатые кости. Остистые и поперечные отростки похожи на пластинчатые кости.
- Пневматические кости (ossa pneumaticum) - они характеризуются наличием в костях полостей, заполненных воздухом. Это облегчает массу костей. У птиц это плечевая и бедренная кости, у млекопитающих - верхнечелюстные, лобные и другие.
На первый взгляд может показаться, что любая кость - это монолит, состоящий из одного вещества. Однако поверхностное впечатление обманчиво. Так, данные биохимического анализа показывают, что кость состоит из следующих веществ: 50% минеральные вещества и микроэлементы, 25% органические вещества, из которых 90% приходится на коллаген, 25% вода.
Кость (os)- имеет сложное строение, отражающее ее функции и развитие. Кость построена из пластинчатой костной ткани. Снаружи покрыта оболочкой - надкостницей. Надкостница - periosteum - тонкая оболочка из плотной соединительной ткани, состоящая из двух слоев. Поверхностный или волокнистый слой построен из фиброзной соединительной ткани и имеет большое количество кровеносных сосудов и нервов. Внутренний слой надкостницы - камбиальный - прилегает к кости, построен из волокнистой неоформленной соединительной ткани. Здесь находятся особые клетки - остеобласты или костеобразователи. Они служат источником новообразования костной ткани. За счет остеобластов кость растет в молодом возрасте. Через сосуды надкостницы осуществляется питание костной ткани. Иннервация костей обеспечивается нервами надкостницы, которая богата чувствительными нервными окончаниями. Надкостница прочно срастается с костью в местах прикрепления связок, сухожилий и мускулов. Под надкостницей располагается собственно костная ткань.
Рис.1. Структуры длинной трубчатой кости (по Т. Уэстону)
Основу костной ткани составляют остеоны, вставочные и генеральные пластины. Остеон является основной структурной единицей пластинчатой костной ткани. Представляет систему трубок (4-20), вставленных одна в другую, скрепленных отростками костных клеток. Количество остеонов может достигать 5 тысяч. Каждая трубочка остеона построена из оссеиновых волокон, которые располагаются параллельно. В центре каждого остеона находится канал с кровеносным сосудом. Между остеонами располагаются вставочные пластины. Они представляют собой остатки старых остеонов без канала с кровеносным сосудом. Вокруг всей кости идут генеральные пластины.
На распиле кость состоит из компактного и губчатого веществ. Плотное компактное вещество находится непосредственно под надкостницей. Оно хорошо развито в диафизах костей и истончается к эпифизам. В коротких костях компактное вещество равномерно располагается по периферии. В плоских костях компактное вещество образует две пластинки, соединенные между собой перекладиной. Губчатое вещество располагается в трубчатых костях в эпифизах, в коротких костях заполняет всю внутреннюю полость, в плоских может отсутствовать и представлять перекладину между полостями, где находится костный мозг. Костные перекладины располагаются под прямым углом.
Полость костей заполнена красным и желтым костным мозгом. Красный костный мозг- medulla ossium rubra - располагается в губчатом веществе костей, позвонках, ребрах, грудине, эпифизах трубчатых костей, в костях основания черепа. Желтый костный мозг - medulla ossium flava - построен из неоформленной волокнистой соединительной и жировой тканей.
